Цикл развития гаплоидных дрожжей
Две гаплоидные клетки сливаются друг с другом, проходят стадию плазмогамии и кариогамии, в результате чего образуется циклоидная зигота. Она митотически делится, постом — с помощью редукционного деления. В результате внутри материнской клетки образуется n- количество аскоспор, содержащих гаплоидный набор хромосом. Они прорастают и дают начало гаплоидной вегетативной клетке.
Цикл развития диплоидных дрожжей
Вегетативная диплоидная клетка претерпевает редукционное (мейоз). В результате под материнской оболочкой образуются аскоспоры, содержащие гаплоидный набор хромосом. Аск лопается, гаплоидные аскоспоры выходят наружу и сливаются с друг другом. Проходят стадию плазмогамии и кариогамии, в результате чего образуется диплоидная зигота. Она размножается почкованием и восстанавливает тем самым популяцию диплоидных дрожжей.
1. Класс Аскомицеты (Ascomycetes).
1 семейство — Saccharomycetеceae (17 родов), род Saccharomyces:
- S.cerevisiae (производство спирта, переработка крахмала, производство хлеба);
- S. Carlsbergensis (в пивоварени);
- S.vini (в виноделии);
- S.minor (для получения темных сортов хлеба);
2 семейство Shizoaccharomyceteceae (2 рода), род Shizoaccharomyces:
- Schizoes pombe (в производстве пива);
- Sch. Mosquensis (в виноделии);
3 семейство Saccharomycodaceae (4 рода).
2. Класс Fungi imperfecti.
1 семейство Cryptococcaceae:
- 1 подсемейство Cryptococcaideae;
*1 род Cryptococcus;
* 2 род Torulopsis (кефір, виноделие);
* 3 род Candida (БВК, возбудитель микозов);
* 4 род Pitorosporum (на коже человека);
* 5 род Brettonomyces (вредитель виноделия);
- 2 подсемейство Trichospoiceae (10 родов):
* 1 род Trichosporon;
- 3 подсемейство Rhodotoruloide:
* 1 род Rhodotorula.
(микромицеты)
Это мицелиальные микроскопические грибы. Они образуют на поверхности пушистый налет из своего мицелия. Они нуждаются в определенной влажности, температуре и в наличии определенного субстрата. Мицелий глубоко пронизывает субстрат.
В систематическом отношении плесневые грибы — неоднородны и относятся как к высшим, так и к низшим грибам (аскомицеты, fungi imperfecti, низшие - зигомицеты). Зигомицеты — р. Mucor, р. Rhizopus.
Характеристика. Mucor — на плотных ПС образовывает войлочный налет. Тело представлено целоцитным мицелием. От мицелия отходят гифы — спорангиеносцы со спорангиями, на которых образуются споры. Rhizopus — отличаются от Mucor тем, что спорангиеносцы образовываются на мицелии пучками.
Народное значение грибов и дрожжей
Широко используются в биотехнологических (б/т) при производстве спирта, пива, вина и т.д. В хлебопекарской промышленности используют дрожжи р. Saccharomyces — используют в виде сухих живых дрожжей, которые богаты витаминами группы В и иммуномодуляторами. Р. Candida — белково-витаминные концентраты в животноводстве. Кроме того, получают ценные препараты — витамин D2, липиды, нуклеиновые кислоты. Ферменты и коферменты, а также органические кислоты. Плесневые грибы являются продуцентами органических кислот (лимонная кислота), антибиотиков и т.п. Среди грибов есть вредители, патогенные для человека и животных.
Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает. Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры. Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.
Рис.1. Строение мицелия и вегетативных органов размножения плесневых грибов
1 - одноклеточный (мукор); 2 - многоклеточный (пенициллиум); 3 - а- конидиеносец пенициллиума с конидиями; б - конидиеносец аспергиллуса с конидиями; в - спорангиеносец мукора со спорангиями, заполненными спорамиВ строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий. Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф). Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.
Размножение плесневых грибов
Грибы способны размножаться различными способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам, является размножение частями мицелия. Каждая часть мицелия (грибница), попав на новый участок субстрата, при благоприятствующих обстеятельствах становится самостоятельной и развивается как целый организм, а часть мицелия, которая погружена в питательный субстрат, играет основную роль в обеспечении организма плесневого гриба питательными веществами, влагой и минеральными веществами. Воздушная же часть, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются (оидии, споры, конидии и др.).
Оидии - это тельца, представляющие собой части мицелия. Образуются они некоторыми многоклеточными грибами, у которых зрелый мицелий распадается на множество мелких участков, приобретающих плотную оболочку.
Споры - тельца различной формы, имеющие размеры до нескольких микрон; обычно находятся на концах гиф воздушной части мицелия, внутри особых образований овальной и полукруглой формы - спорангий.
Спор ангиоспоры образуются путем распада многоядерной цитоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.
Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, носят название спорангиеносцев. Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние, или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их,- конидиеносцами. Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносцев или особых клеток, расположенных на их вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и др.
Спорангиеносцы и конидиеносцы на поверхностях материалов, пораженных грибами, образуют видимый пушистый налет. Различная окраска его (зеленая, черная, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидии, которые па достижении грибами физиологической’зрелости образуются в громадном количестве. Мицелий грибов, как, правило, бесцветен.
Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при подходящих условиях развития могут размножаться и половым путем. Процесс этот у разных грибов неодинаков. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные, пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).
Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах - сумках. Примером последних могут служить различные виды дождевиков, строчки. Грибы, способные размножаться Хламидоспоры и склероции грибовполовым путем, называют совершенными. Некоторые грибы вообще не размножаются половым путем. Их относят к несовершенным. Знание особенностей строения мицелия, органов вегетативного размножения, строения плодовых тел необходимо в практической работе для распознавания конкретных возбудителей тех или иных процессов.
Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций. Это крепкие, твердые с поверхности, обычно темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф. Склероций, попадая в благоприятные для развития условия, прорастают и образуют те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков. Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образуя новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидоепор. Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф. Многоклеточное строение, дифференциация жизненных функций между частями гриба - воздушным и глубинным мицелием - свидетельствуют о том, что плесневые грибы являются более высокоорганизованными, сложными организмами по сравнению с бактериями.
Питание грибов
Рис.2. Плесневые грибы Fungus aspergillus fumigatus
В природе встречаются множество видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах. Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением. Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.
Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений. Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.
Дрожжи, их строение и размножение
Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина - от 3 до 8 мкм. Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.
Рис.3. Схема строения дрожжевой клетки
1 - делящееся ядро; 2 - гликоген; 3 - волютин; 4 - митохондрии
Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes - аскомицетов) к подклассу простейших сумчатых (Protoascales - протоасков). В основу классификации дрожжей положены способ размножения и некоторые физиологические признаки. Главным систематическим признаком является способность к образованию спор. По этому признаку дрожжи делятся на две группы: спорогенные дрожжи - дрожжи, способные образовывать споры, и аспорогенные дрожжи - не образующие спор, т. е. не имеющие полового размножения.
По мнению некоторых исследователей, вторую группу дрожжей следует отнести к классу несовершенных грибов (Fungi imperfecti - фунги имперфекти), хотя потеря способности к половому размножению вторична, и они могут быть также отнесены к сумчатым грибам. Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В. И. Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения. В. И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales - уницелломицетов).
Спорогенные дрожжи он делит на три семейства по признаку вегетативного размножения:
Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) - размножаются почкованием. К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Наsеnulа (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.
Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) - размножаются делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).
Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) - размножение начинается почкованием и заканчивается делением. Главные роды этого семейства Saccharomycodes (сахаромикодес) и Наnsеniаsроrа (ганзениаспора).
Аспорогенные дрожжи классифицируются по системе Ж. Лоддер и Крегера ван Рий, предложенной в 1952 г. В основу классификации положены способность микроорганизмов образовывать ложный мицелий и способность к брожению. Главными родами этой группы являются Саndidа (кандида) и Torulopsis (торулопсис).
Дрожжи могут размножаться вегетативным путем (почкованием или делением) и при помощи спор. При почковании на материнской клетке возникает бугорок – почка, которая растет и, достигнув определенных размеров, отделяется от материнской клетки. При благоприятных условиях процесс почкования длится около 2 ч. У некоторых дрожжей дочерние клетки не отделяются от материнских, а остаются соединенными, образуя ложный мицелий (пленчатые дрожжи).
У большинства дрожжей при неблагоприятных условиях, например при резком переходе от хорошего питания к плохому, происходит образование спор, хотя существуют аспорогенные дрожжи, никогда не образующие спор (Candida, Torulopsis). Споры большей частью образуются бесполым путем, хотя ядро клетки перед этим претерпевает редукционное деление, так что споры обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом.
В клетке возникает от 2 до 8 аскоспор, которые при созревании могут продолжать размножаться почкованием, давая ослабленное гаплоидное поколение. В результате слияния двух гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, дающая впоследствии нормальное поколение. Образование половых спор наблюдается у дрожжей Zigosaccharomyces (зигосахаромицес). У них образованию спор предшествует слияние клеток (копуляция).
Практическое значение дрожжей
Наибольшее практическое значение имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Дрожжи Sacch. cerevisiae могут иметь форму округлую или овальную. Широко используются в хлебопечении, пивоварении, квасоварении и для производства спирта. Под влиянием условий среды отдельные виды дрожжей приобрели некоторые обособленные признаки. Эти разновидности дрожжей принято называть расами. В различных отраслях промышленности применяют свои расы дрожжей. Спиртовая промышленность, например, применяет расы XII, XV, II, Я. М и др. Они обладают способностью активно сбраживать сахара при температуре 28-30° С и сравнительно устойчивы к спирту. Для приготовления пива используют расы с медленным брожением при сравнительно низких температурах (4-10°С), придающие напитку аромат, с небольшим содержанием спирта. В хлебопечении применяют расы, обладающие быстротой размножения, энергией брожения и подъемной силой.
Дрожжи Sacch. ellipsoideus (Sacch. vini). Эта группа дрожжей эллипсоидной формы. Они чаще всего используются в виноделии. Имеется несколько рас со свойствами придавать винам характерный вкус и аромат (букет). Представители группы дрожжей Sacch. lactis вызывают спиртовое брожение в кисломолочных продуктах.
Наряду с полезными представителями имеются виды из рода Saccharomyces (например, Sacch. Pasteurianum, Sacch. intermedius, Sacch. validus, Sacch. turbidans), которые являются вредителями пивоваренного производства. При своем развитии в пиве придают ему неприятный вкус и запах, напиток получается мутным. К классу аскомицетов относят ряд дрожжей и дрожжеподобных организмов, которые утратили способность к спорообразованию. Некоторые из них вызывают порчу сырья и готовой пищевой продукции.
Грибок дрожжевой, лечение которого не отличается особой сложностью, является довольно распространенным заболеванием среди представителей женского и мужского пола. Лечение дрожжевого грибка нужно производить своевременно, так как дрожжевая инфекция может стать причиной серьезных патологий.
Организм человека населяют тысячи разновидностей грибов и бактерий, которые формируют микрофлору различных органов. Ряд внешних факторов, патологии и нарушения в организме человека могут спровоцировать стремительное размножение дрожжей и грибков. Среди основных факторов можно выделить:
Выявить и определить наличие пагубной микрофлоры может только врач. Диагноз ставится после обследования и сдачи анализов. Основные симптомы заболевания:
Дрожжевые грибки могут поражать как женщин, так и мужчин.
Грибковая инфекция (кандидоз) может передаваться воздушно-капельным путем, через предметы и пищу, а также при половом контакте.
Грибки начинают активно размножаться на кожных покровах и слизистых оболочках человека. Медики выделяют несколько типов заболевания:
В большинстве случаев дрожжевой грибок находят на лице, в области подмышек и паха. После обнаружения патогенной микрофлоры врач назначает соответствующее лечение грибка.
Вернуться к оглавлению
Грибки дрожжевые, лечение которых можно провести в домашних условиях, можно одолеть следующими препаратами:
Часть из этих препаратов принимают внутрь. Другие медикаменты в виде мазей, кремов, растворов и свечей - наносят на кожу и слизистые оболочки. Лечить кандидоз нужно комплексно. Из наружных средств можно выделить раствор натрия тетрабората. При любых стадиях заболевания дополнительно назначается терапия общеукрепляющими и иммуностимулирующими препаратами. Не лишним будет прием молочнокислых бактерий или лактобактерина.
Не стоит забывать о правильном питании и приеме пробиотиков. Пробиотики содержат лактулозу, которая необходима организму для борьбы с болезнью. Наиболее популярными препаратами являются:
осуществляют с использованием специальных мазей, гелей, лаков, растворов и спреев. Среди таких средств можно выделить лак лоцерил. Лак проникает вглубь кожи и уничтожает грибок. Параллельно назначаются препараты тербинафина или дифлюкана. При сильных воспалениях может быть назначена антибактериальная терапия. Дозировку препаратов, периодичность и продолжительность лечения определяет только лечащий врач.
При используют комбинированную терапию Люмексином и Флуконазолом. Для подавления роста анаэробных бактерий назначают антимикробные препараты. При несвоевременном лечении вагинального кандидоза возникает риск распространения инфекции в мочевой пузырь и толстый кишечник. Лечение хронических форм может затянуться на многие месяцы. Также больному стоит отказаться от курения и приема алкоголя.
Вернуться к оглавлению
В народной медицине есть масса рецептов и рекомендаций, которые помогут избавиться от дрожжевого грибка. Из средств местного применения можно выделить:
Из рецептов внутреннего применения свою эффективность доказали:
Любое лечение народными средствами должно согласовываться с лечащим врачом. Медики советуют, что для профилактики заболевания нужно следить за гигиеной, поддерживать свой иммунитет и употреблять только здоровую пищу.
При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению по типу гаметангиогамии. Гифы разных мицелиев (обычно одну нить обозначают знаком "-", считая ее мужской, а другую знаком "+", считая женской) сближаются вздутыми концами - гаметангиями , которые отделяются от мицелия перегородками, оболочки между ними растворяются, и происходит слияние цитоплазмы и ядер разных знаков. Образуется зигота с многочислен-
ными диплоидными ядрами, покрывающаяся толстой шиповатой оболочкой. После периода покоя ядра претерпевают мейоз, наружная оболочка зиготы лопается, и она прорастает в короткую гифу, заканчивающуюся небольшим спорангием. В нем в результате мейотического деления образуются "+" и "-" споры. Из этих спор развивается вегетативные "+" и "-" мицелии.
Мукоровые принимают участие в круговороте органических (особенно азотосодержащих) веществ почвы. Нередко вызывают порчу продуктов. Они используются для получения алкогольных напитков (мукоровые дрожжи), соевого сыра. Некоторые вызывают заболевание легких у птиц, поражают органы слуха и центральную нервную систему человека, вызывают дерматомикозы.
Класс Аскомицеты. Сапротрофные почвенные и плесневые грибы, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах (рис. 83). Мицелий гаплоидный, сеп-
тированный, ветвящийся. Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок. От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы , концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно образуется цепочка округлых спор - конидий . Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию. Половое размножение происходит редко. При этом происходит слияние гаметангиев и образование плодовых тел, содержащих аски (сумки), в которых развиваются гаплоидные аскоспоры. Образование плодовых тел можно обнаружить по появлению лимонно-желтой окраски, появляющейся там, где наблюдается скопление плодовых тел.Сапротрофные виды пеницилла минерализуют органические вещества почвы. Некоторые виды используются для приготовления антибиотика пенициллина. Также используются в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Дрожжи характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. В качестве источника углерода они используют различные сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты и другие вещества. Способность сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этилового спирта и углекислого газа, послужила основой для введения дрожжей в культуру.
При благоприятных условиях (наличие в среде углеводов и нужной температуры) дрожжи длительное время размножаются вегетативным способом - почкованием. Почка возникает на одном конце клетки, начинает разрастаться и отделяется от материнской клетки. Часто дочерняя клетка не теряет связи с материнской и сама начинает образовывать почки. В результате образуются короткие цепочки клеток. Однако связь между ними непрочная, и при встряхивании такие цепочки распадаются на отдельные клетки. При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс в форме хологамии - копуляция (слияние) двух гаплоидных клеток. Образовавшаяся зигота превращается в сумку, в которой путем мейоза образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в новые дрожжевые клетки.
Шляпочные грибы
Класс Базидиомицеты. Высшие грибы, вегетативное тело которых представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. Отличительная особенность базидиомицетов - наличие в каждой клетке мицелия двух гаплоидных ядер. Такую клетку называют дикарионной , а развивающийся из нее мицелий - дикарионическим .
Для большинства базидиомицетов характерно образование плодовых тел. Они могут иметь вид пленки, копытообразных выростов, но чаще всего состоят из шляпки и ножки. Именно их в обыденной жизни называют грибами. Как правило, шляпка покрыта окрашенными гифами, образующими кожицу.
Функция плодовых тел - образование спор. На нижней стороне шляпки находится спорообразующий слой, образованный базидиями , которые чередуются с бесплодными грибными нитями. Спороносную поверхность шляпки называют гименофором . Он может быть:
© пластинчатым - имеет форму пластинок, радиально расходящихся из центральной нижней поверхности шляпки в виде лучей (сыроежка, лисичка, груздь, шампиньон);
© трубчатым - имеет вид трубок, плотно прилегающих друг к другу (подберезовик, подосиновик, масленок, боровик).
За счет образования пластинок и трубочек значительно увеличивается поверхность спорообразования.
Края пластинок или внутренняя поверхность трубок представлена слоем из базидий. В базидиях завершается дикарионная фаза развития базидиомицетов. Ядра дикариона сливаются, образуя диплоидное ядро. Оно мейотически делится, и гаплоидные ядра переходят в базидиоспоры, образующиеся на поверхности базидия.Половое размножение происходит по типу соматогамии. Гаплоидная базидиоспора прорастает, образуя первичный одноядерный мицелий. При встрече гиф, имеющих разный половой знак ("+" и "-"), содержимое клетки одной гифы ("-") переходит в клетку другой ("+"). Причем сливаются только протопласты клеток, а ядра образуют пары - дикарионы, которые начинают синхронно делить-
ся. В результате образуется вторичный дикарионический мицелий (рис. 85).
| Питание грибов |
| Съедобные и ядовитые грибы |
Около 200 форм грибов съедобны. Наиболее известны белый гриб, подосиновик, подберезовик, масленок, шампиньон, вешенка, рыжик, груздь и другие. Среди несъедобных грибов есть и ядовитые. Наиболее опасны бледная поганка, красный мухомор, мухомор вонючий.
Представителямиодноклеточных грибов являются, например, дрожжи.Дрожжевых грибов известно около \(500\) видов. Дрожжевые грибы встречаются в природе на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах, в сокоистечениях деревьев, в почве. Они не образуют типичного мицелия. Эти микроскопические грибы состоят из одной клетки, имеющей форму шарика. Размножаются дрожжи почкованием: на теле гриба образуется выпячивание (как почка), которое увеличивается, отделяется от материнского организма (почкуется) и ведёт самостоятельный образ жизни. Почкующиеся клетки дрожжей похожи на ветвящиеся цепочки.С давних пор человек использует дрожжи для приготовления хлеба.Дрожжи быстро растут, что определяется необычайно высокой скоростью их обмена веществ. При этом они значительно изменяют химический состав окружающей среды. Наиболее известный процесс, который они осуществляют, - спиртовое брожение. Дрожжи питаются сахаром, превращая его в спирт. При этом выделяется углекислый газ, который способствует подниманию теста, делает его лёгким и пористым.Некоторые дрожжевые грибы люди используют в пивоварении, виноделии и как белковый корм в животноводстве.Пасечник В. В. Биология. 5 класс // ДРОФА.Пономарёва И. Н., Корнилова О. А., Кучменко B. C. Биология. 6 класс // ИЦ ВЕНТАНА-ГРАФ.Викторов В. П., Никишов А. И. Биология. Растения. Бактерии. Грибы и лишайники. 7 класс // Гуманитарный издательский центр «ВЛАДОС».
Грибы – страшная сила. Они могут убивать и спасать человека. Отдельные из них пожирают наши продукты или уничтожают людские органы, но без работы подданных этого Царства невозможен круговорот минералов и органических веществ на Земле. Яркими представителями такого двуликого таксона являются мукор и пеницилл.
Пеницилл – это плесневый гриб отдела Аскомицет, то есть Сумчатых грибов.
Кстати, самыми дорогими представителями отдела являются трюфеля, а притчей во языцех стали сморчки.
Мукор – это плесневый гриб отдела Зигомицет.
Пеницилл – один из родов отдела Сумчатых грибов. В природе эти организмы поселяются на грунте и на живых растениях, образуя плесневый налет изумительного изумрудного и лазурного цвета.
Мукор – один из родов низших грибов. Эти организмы живут в верхних слоях грунта.
При соответствующих условиях - в тепле и при повышенной влажности, они быстро появляются на поверхностях различных продуктов питания и любых других существах, имеющих органическую природу.
При этом субстрат приобретает характерный нежно-белый налет, который со временем темнеет.
Мукор может вызывать заболевания – мукоромикозы у человека и животных, которые в первую очередь поражают дерму и органы дыхания. При генерализации процесса, гриб начинает расселяться по всему организму, используя, как базовый субстрат, клетки головного мозга.
Пеницилл имеет антибактериальные свойства, отмеченные Эрнстом Дюшеном и Александром Флемингом, поэтому стал основой для изготовления антибиотика пенициллина.
Тело зрелого мукора не дифференцировано на клетки.
Его мицелий напоминает одну клетку, подобную гигантскому спруту, в которой находится множество ядер. Цвет такого образования – белесый, иногда бежевый или нежно серый.
Из этого тела-мицелия прорастают отдельные спорангиеносцы. На их вершинах образуются темно-серые, антрацитовые спорангии, в которых содержатся споры. При повышенной влажности воздуха оболочка спорангия растворяется, и из него просыпаются на субстрат тысячи новых спор.
Мукоры способны к половому размножению - зигогамии, когда скрещиваются две соседние многоядерные клетки-гигантеллы, а также могут увеличить численность особей вида вегетативным путем.
При этом от материнской клетки тянутся в разные стороны гифы-столоны. Нащупав подходящий субстрат, они выпускают ризоиды, закрепляются и отрываются от родительского организма.
Тело пеницилла состоит из многих клеток.
Из гифов мицелия вырастают конидиеносцы. Их вершины ветвятся, придавая грибу сходство с детской ручкой. На вершинках этих «ручек» образуются одноклеточные споры – конидии. При благоприятных условиях (повышенная влажность и температура), споры выпадают в субстрат и прорастают. Они являются основным способом размножения пеницилла.
Отдельные мукоровые грибы, как мощный источник ферментов, используются в процессе закваски продуктов.
При помощи мукора китайского, улитковидного и кистевидного изготовляются сухие или «китайские» дрожжи, брага, соевый сыр, а из картофеля – этиловый спирт. Раманниановый мукор является основным сырьем для изготовления антибиотика рамицина.
Пеницилл – это базовое сырье для изготовления антибиотика пенициллина.
В природе мукоры и пенициллы являются типичными сапрофитами, одними из важнейших звеньев этапа разложения и минерализации органических останков.
Пеницилл предпочитает грунт и живые растительные организмы; реже поселяется на продуктах питания, имеющих растительную природу.
Цвет мицелия пеницилла – лазурный, травянистый, изумрудный.
Грибы с давних пор используются человеком в пищу, в последнее время широкое распростра-нение получили искусственно выращенные шампиньоны, шиитаке, вешенка и др.
Поскольку грибы нетребовательны к субстрату, грибоводство решает очень важную проблему утилизации отходов деревообрабатывающей, пищевой промышленностей и сельского хозяйства, так как их выращивают на опилках, подсолнечной шелухе или соломе.
В пищевой промышленности грибы используются при изготовлении молочнокислых продук-тов, в хлебопечении, виноделии и пивоварении, при изготовлении мясных и колбасных изделий, получении лимонной кислоты.
Например, получение знаменитых французских сыров Рокфор и Бри невозможно без плесневых грибов, тогда как в производстве кефира и хлеба применяются дрожжи, выделяющие в процессе брожения углекислый газ.
Не меньшее значение имеет и получение из грибов лекарственных препаратов - антибио-тиков.
Хотя в настоящее время большую часть этих биологически активных веществ получают из других микроорганизмов, именно грибные антибиотики - пенициллины и цефалоспорины обеспечивают выживание пациентов даже при таких тяжелых состояниях, как перитонит или сепсис. Недавно открытые антибиотики - циклоспорины - искусственно снижают иммунитет организма, что позволило поставить трансплантацию (пересадку) органов на новую основу.
Дата публикования: 2014-10-19; Прочитано: 1668 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Задания уровня А
Выберите один правильный ответ из четырех предложенных.
А1. К низшим грибам относятся
2) Зигомикоты
А2. Дрожжи относятся к грибам отдела
1) Асмикота
А3. Науку о грибах называют
2) Микологией
А4. В клетках грибов
3) Содержится только по одному ядру
А5. Совокупность ножки и шляпки у грибов называют
4) Плодовым телом
Подберезовик, белый гриб относятся к грибам
2) Симбионтам
А7. Лишайник – комплексный организм, состоящий из
1) Гриба и водоросли
Наиболее сложно устроено слоевище у лишайников
2) Кустистых
Задания уровня В
Выберите три правильных ответа из шести предложенных.
В1. Признаки, сближающие грибы с животными
1) Наличие хитина в клеточной оболочке
2) Запасание гликогена
4) Образование мочевины
Лишайником является
1) Кладония
3) Исландский мох
4) Цетрария
Установите соответствие между содержанием первого и второго столбцов.
В3. Установите соответствие между отделами грибов и их представителями.
Установите соответствие между типами слоевища лишайников и их характеристикой.
Установите правильную последовательность биологических процессов, явлений, практических действий.
В5. Определите систематическое положение рыжика, расположив таксоны в правильной последовательности, начиная с вида.
А) Грибы
Б) Базидиомикота
В) Рыжик
Мукор. Класс Зигомицеты
1. 
Мицелий представляет собой одну клетку, несептирован, многоядерный, имеет вид белой плесени.
Образует многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями черного цвета. В спорангиях эндогенно (внутри) образуется до 10 тыс. многоядерных спор.
3. Попадая в подходящие условия, споры прорастают и дают начало новому мицелию мукора. Так происходит бесполое размножение мукора.
4. При истощении субстрата мукор переходит к половому размножению.
Пеницилл (кистевик) Класс Аскомицеты
Сапротрофные почвенные и плесневые грибы, поселяющиеся на хлебе, овощах и других продуктах.
Мицелий ветвящийся, разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с зигомицетами.
Сначала имеет вид белого паутинного налета, а затем приобретает зеленоватый или голубоватый оттенок.
От мицелия вверх поднимаются конидиеносцы, концы которых образуют кисточку. На кончике каждого ответвления экзогенно (наружно) образуется цепочка округлых спор, конидий. Они разносятся токами воздуха и дают начало новому мицелию.
Половое размножение происходит редко, при неблагоприятных условиях.
При этом происходит слияние двух специализированных клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы. Из зиготы образуется сумка (аск), в которых развиваются аскоспоры. При наступлении благоприятных условий (влажность) сумка разбухает и споры с силой разлетаются на большое расстояние.
Дрожжи, их строение и размножение
Дрожжи относятся к группе одноклеточных грибов, которые утратили мицелиальное строение, потому что средами их обитания стали субстраты жидкой или полужидкой консистенции, содержащие в большом количестве органические вещества.
В группу дрожжевых грибов входят 1500 видов
В природе дрожжи широко распространены и обитают на субстратах, богатых сахарами, питаясь нектаром цветов, соками растений, мертвой фитомассой, т.д. Дрожжевые грибы могут жить в почве и воде, в кишечнике животных.
Дрожжи – это грибы, которые живут в течение всего или большей части жизненного цикла в форме отдельных одиночных клеток.
Размеры дрожжевых клеток составляют в среднем от 3 до 7 мкм в диаметре, но встречаются некоторые виды, клетки которых могут достигать 40 мкм. Дрожжевые клетки неподвижны и имеют овальную форму. Хотя мицелия дрожжи не образуют, у них отмечаются все признаки и свойства грибов.
Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина — от 3 до 8 мкм.
Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов. Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.
Формы дрожжевых клеток: а — эллиптические; б — овальные; в — слегка вытянутые; г — яйцевидные со спорами; д — лимоновидные; е — вытянутые (ложный мицелий); ж — круглые; з — эллиптические со спорами.
Определенные виды дрожжей издревле используются человеком при изготовлении вина, пива, хлеба, кваса, при промышленном производстве спирта, т.д.
Некоторые виды дрожжей применяют в биотехнологии, благодаря их важным физиологическим особенностям.
В современном производстве используя дрожжи, получают пищевые добавки, ферменты, ксилит, очищают воду от загрязнения нефтью. Но есть и отрицательные свойства дрожжей. Некоторые виды дрожжей способны вызывать у людей заболевания, так как являются факультативными, или условно патогенными микроорганизмами. К таким заболеваниям относятся кандидоз, криптококкоз, питириаз.
Размножение грибов
Грибы размножаются бесполым и половым путем.
Бесполое размножение осуществляется либо вегетативно, т. е. частями мицелия, либо спорами. Споры развиваются в спорангиях, возникающих на специализированных гифах - спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом (почвой).
Поиск на сайте:
Плесневые грибы появились на нашей планете около 200 миллионов лет назад. Плесень способна как лишить жизни, так и спасти от смерти. Плесень выглядит красиво, но при этом других чувств, кроме отвращения, не вызывает. Плесневые грибы – это разнообразные грибы, формирующие ветвящиеся мицелии без крупных плодовых тел. Плесень относится к микромицетам. Это грибы и грибообразные, имеющие микроскопические размеры.
Плесневые грибы широко распространены в природе, они развиваются практически повсеместно. Большие колонии растут на питательных средах при высокой температуре и повышенной влажности, причем рост плесени не ограничен при условии наличия пищи. Плесневые грибы отличаются неприхотливостью к среде обитания и пище.
Рис.1. Строение мицелия и вегетативных органов размножения плесневых грибов
1 — одноклеточный (мукор); 2 — многоклеточный (пенициллиум); 3 — а- конидиеносец пенициллиума с конидиями; б — конидиеносец аспергиллуса с конидиями; в — спорангиеносец мукора со спорангиями, заполненными спорами
В строении плесневых грибов различают ветвящиеся гифы, образующие грибницу, или мицелий.
Грибы, относящиеся к плесневым, чрезвычайно разнообразны, но для них всех характерны типичные черты. Мицелий (грибница) плесневых грибов является основой их вегетативного тела и выглядит как комплекс ветвящихся тонких нитей (гиф).
Гифы гриба расположены на поверхности или внутри субстрата, на котором поселился гриб. В большинстве случаев плесени образуют грибницы больших размеров, занимающие обширную поверхность. Низшие грибы имеют неклеточную грибницу, тогда как у большинства плесневых грибов грибница поделена на клетки.
Размножение плесневых грибов
Грибы способны размножаться различными способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам, является размножение частями мицелия.
Каждая часть мицелия (грибница), попав на новый участок субстрата, при благоприятствующих обстеятельствах становится самостоятельной и развивается как целый организм, а часть мицелия, которая погружена в питательный субстрат, играет основную роль в обеспечении организма плесневого гриба питательными веществами, влагой и минеральными веществами. Воздушная же часть, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются (оидии, споры, конидии и др.).
Оидии - это тельца, представляющие собой части мицелия.
Образуются они некоторыми многоклеточными грибами, у которых зрелый мицелий распадается на множество мелких участков, приобретающих плотную оболочку.
Споры - тельца различной формы, имеющие размеры до нескольких микрон; обычно находятся на концах гиф воздушной части мицелия, внутри особых образований овальной и полукруглой формы - спорангий.
Спор ангиоспоры образуются путем распада многоядерной цитоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.
Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, носят название спорангиеносцев.
Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние, или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их,- конидиеносцами.
Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносцев или особых клеток, расположенных на их вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами.
Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и др.
Спорангиеносцы и конидиеносцы на поверхностях материалов, пораженных грибами, образуют видимый пушистый налет. Различная окраска его (зеленая, черная, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидии, которые па достижении грибами физиологической’зрелости образуются в громадном количестве.
Мицелий грибов, как, правило, бесцветен.
Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при подходящих условиях развития могут размножаться и половым путем. Процесс этот у разных грибов неодинаков. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные, пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).
Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах - сумках.
Примером последних могут служить различные виды дождевиков, строчки. Грибы, способные размножаться Хламидоспоры и склероции грибовполовым путем, называют совершенными.
Некоторые грибы вообще не размножаются половым путем. Их относят к несовершенным. Знание особенностей строения мицелия, органов вегетативного размножения, строения плодовых тел необходимо в практической работе для распознавания конкретных возбудителей тех или иных процессов.
Многие грибы при наступлении неблагоприятных условий способны образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций.
Это крепкие, твердые с поверхности, обычно темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф.
Склероций, попадая в благоприятные для развития условия, прорастают и образуют те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков. Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образуя новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидоепор.
Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф. Многоклеточное строение, дифференциация жизненных функций между частями гриба - воздушным и глубинным мицелием - свидетельствуют о том, что плесневые грибы являются более высокоорганизованными, сложными организмами по сравнению с бактериями.
Питание грибов
Клетки плесневых грибов не имеют хлорофилла, в связи с чем, этим грибам требуются для питания готовые органические вещества.
Плесневые грибы питаются путем всасывания органических веществ. Причем вначале плесень выделяет пищеварительные ферменты для переваривания пищи, а затем поглощает расщепленные до более простых органические соединения. Так как у плесневых грибов нет возможности передвигаться для поиска пищи, то они «обитают» в самой пище.
Рис.2.
Плесневые грибы Fungus aspergillus fumigatus
В природе встречаются множество видов плесени, например, Penicillium spp, Mycorales, Aspergillus, Fusarium, Dematiaceae, Saccharomycetaceae, т.д. Большое значение для человека имеют грибы рода пенициллум. Пеницилл представляет собой плесень зеленого цвета, развивающуюся на растительных субстратах, в том числе пищевых продуктах.
Пеницилл продуцирует антибиотик пенициллин – первый открытый в мире антибактериальный препарат. Также важно использование человеком в хозяйстве дрожжей, относящихся к сахаромицетовым грибам. Дрожжи – это грибы, которые не формируют классический мицелий, а их вегетативные клетки размножаются почкованием или делением.
Дрожжевые грибы могут жить как отдельные одиночные клетки в течение всего жизненного цикла. С древних времен дрожжи широко используются человеком, так как эти грибы участвуют в процессе спиртового брожения. Это свойство дрожжей применяют в производстве спирта и спиртсодержащих продуктов, виноделии, хлебопечении, кондитерском деле, продукции кормового белка для питания скота.
Много видов плесневых грибов обладают патогенными свойствами, то есть могут спровоцировать заболевания человека, животных, растений.
Другие виды плесени вредят хозяйству человека, потому что портят пищевые продукты, в том числе овощи и фрукты, при длительном хранении, вызывают повреждение лесоматериалов, тканей.
Дрожжи, их строение и размножение
Дрожжи представляют собой одноклеточные неподвижные организмы. Они могут быть различной формы: эллиптической, овальной, шаровидной и палочковидной. Длина клеток колеблется от 5 до 12 мкм, ширина — от 3 до 8 мкм. Форма и размеры дрожжевых клеток непостоянны и зависят от рода и вида, а также от условий культивирования, состава питательной среды и других факторов.
Более стабильны молодые клетки, поэтому для характеристики дрожжей используют молодые культуры. Дрожжевая клетка состоит из клеточной оболочки, прилегающей к ней цитоплазматической мембраны, цитоплазмы или протоплазмы, внутри которой расположены органоиды и включения (запасные вещества) в виде капелек жира, зерен гликогена и волютина.
Рис.3.
Схема строения дрожжевой клетки
1 — делящееся ядро; 2 — гликоген; 3 — волютин; 4 — митохондрии
Дрожжи относятся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes — аскомицетов) к подклассу простейших сумчатых (Protoascales — протоасков). В основу классификации дрожжей положены способ размножения и некоторые физиологические признаки. Главным систематическим признаком является способность к образованию спор. По этому признаку дрожжи делятся на две группы: спорогенные дрожжи — дрожжи, способные образовывать споры, и аспорогенные дрожжи — не образующие спор, т.
е. не имеющие полового размножения.
По мнению некоторых исследователей, вторую группу дрожжей следует отнести к классу несовершенных грибов (Fungi imperfecti — фунги имперфекти), хотя потеря способности к половому размножению вторична, и они могут быть также отнесены к сумчатым грибам.
Классификация спорогенных грибов предложена в 1954 г. В. И. Кудрявцевым. В ее основу положен способ вегетативного размножения.
В. И. Кудрявцев предлагает объединить все дрожжи в один порядок одноклеточных грибов (Unicellomycetales — уницелломицетов).
Спорогенные дрожжи он делит на три семейства по признаку вегетативного размножения:
Семейство Saccharomycetaceae (сахаромицетаце) — размножаются почкованием.
К этому семейству относятся роды Saccharomyces (сахаромицес), имеющий наибольшее практическое значение, Pichia (пихия), Наsеnulа (ганзенула) и др. (всего 17 родов). Различаются они по форме спор и способу их образования и прорастания.
Семейство Schizosaccharomycetaceae (шизосахаромицетаце) — размножаются делением. К этому семейству относятся два рода: Schizosaccharomyces (шизосахаромицес) и Octosporomyces (октоспоромицес).
Семейство Saccharomycodaceae (сахаромикодаце) — размножение начинается почкованием и заканчивается делением.
Главные роды этого семейства Saccharomycodes (сахаромикодес) и Наnsеniаsроrа (ганзениаспора).
Аспорогенные дрожжи классифицируются по системе Ж. Лоддер и Крегера ван Рий, предложенной в 1952 г. В основу классификации положены способность микроорганизмов образовывать ложный мицелий и способность к брожению.
Главными родами этой группы являются Саndidа (кандида) и Torulopsis (торулопсис).
Дрожжи могут размножаться вегетативным путем (почкованием или делением) и при помощи спор. При почковании на материнской клетке возникает бугорок – почка, которая растет и, достигнув определенных размеров, отделяется от материнской клетки.
При благоприятных условиях процесс почкования длится около 2 ч. У некоторых дрожжей дочерние клетки не отделяются от материнских, а остаются соединенными, образуя ложный мицелий (пленчатые дрожжи).
У большинства дрожжей при неблагоприятных условиях, например при резком переходе от хорошего питания к плохому, происходит образование спор, хотя существуют аспорогенные дрожжи, никогда не образующие спор (Candida, Torulopsis). Споры большей частью образуются бесполым путем, хотя ядро клетки перед этим претерпевает редукционное деление, так что споры обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом.
В клетке возникает от 2 до 8 аскоспор, которые при созревании могут продолжать размножаться почкованием, давая ослабленное гаплоидное поколение. В результате слияния двух гаплоидных аскоспор образуется диплоидная зигота, дающая впоследствии нормальное поколение. Образование половых спор наблюдается у дрожжей Zigosaccharomyces (зигосахаромицес).
У них образованию спор предшествует слияние клеток (копуляция).
Практическое значение дрожжей
Наибольшее практическое значение имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Дрожжи Sacch. cerevisiae могут иметь форму округлую или овальную. Широко используются в хлебопечении, пивоварении, квасоварении и для производства спирта. Под влиянием условий среды отдельные виды дрожжей приобрели некоторые обособленные признаки.
Эти разновидности дрожжей принято называть расами. В различных отраслях промышленности применяют свои расы дрожжей. Спиртовая промышленность, например, применяет расы XII, XV, II, Я. М и др. Они обладают способностью активно сбраживать сахара при температуре 28-30° С и сравнительно устойчивы к спирту.
Для приготовления пива используют расы с медленным брожением при сравнительно низких температурах (4-10°С), придающие напитку аромат, с небольшим содержанием спирта.
В хлебопечении применяют расы, обладающие быстротой размножения, энергией брожения и подъемной силой.
Дрожжи Sacch. ellipsoideus (Sacch. vini). Эта группа дрожжей эллипсоидной формы.
Они чаще всего используются в виноделии. Имеется несколько рас со свойствами придавать винам характерный вкус и аромат (букет). Представители группы дрожжей Sacch. lactis вызывают спиртовое брожение в кисломолочных продуктах.
Наряду с полезными представителями имеются виды из рода Saccharomyces (например, Sacch.
Pasteurianum, Sacch. intermedius, Sacch. validus, Sacch. turbidans), которые являются вредителями пивоваренного производства. При своем развитии в пиве придают ему неприятный вкус и запах, напиток получается мутным. К классу аскомицетов относят ряд дрожжей и дрожжеподобных организмов, которые утратили способность к спорообразованию. Некоторые из них вызывают порчу сырья и готовой пищевой продукции.
