Липиды - один из важнейших классов сложных молекул, присутствующих в клетках и тканях животных. Липиды выполняют самые разнообразные функции: снабжают энергией клеточные процессы, формируют клеточные мембраны, участвуют в межклеточной и внутриклеточной сигнализации. Липиды служат предшественниками стероидных гормонов,желчных кислот, простагландинов и фосфоинозитидов. В крови содержатся отдельные компоненты липидов (насыщенные жирные кислоты, мононенасыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты), триглицериды, холестерин, эфиры холестерина и фосфолипиды. Все эти вещества не растворимы в воде, поэтому в организме имеется сложная система транспорта липидов. Свободные (неэтерифицированные) жирные кислоты переносятся кровью в виде комплексов с альбумином. Триглицериды, холестерин и фосфолипиды транспортируются в форме водорастворимых липопротеидов. Некоторые липиды используются для создания наночастиц, например, липосом. Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества. Они нетоксичны, биодеградируемы, при определенных условиях могут поглощаться клетками, что приводит к внутриклеточной доставке их содержимого. Липосомы предназначены для целевой доставки в клетки препаратов фотодинамической или генной терапии, а также компонентов другого назначения, например, косметического .
Молекулы простых липидов состоят из спирта, жирных кислот, сложные - из спирта, высокомолекулярных жирных кислот, возможны остатки фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и др. Строение липидов зависит в первую очередь от пути их биосинтеза.
Многие жиры, в первую очередь триглицериды, используются организмом как источник энергии. При полном окислении 1 г жира выделяется около 9 ккал энергии, примерно вдвое больше, чем при окислении 1 г углеводов (4.1 ккал). Жировые отложения используются в качестве запасных источников питательных веществ, прежде всего животными, которые вынуждены носить свои запасы на себе. Растения чаще запасают углеводы, однако в семенах многих растений высоко содержание жиров (растительные масла добывают из семян подсолнечника, кукурузы, рапса, льна и других масличных растений).
Жир - хороший теплоизолятор, поэтому у многих теплокровных животных он откладывается в подкожной жировой ткани, уменьшая потери тепла. Особенно толстый подкожный жировой слой характерен для водных млекопитающих (китов, моржей и др.). Но в то же же время у животных, обитающих в условиях жаркого климата (верблюды, тушканчики) жировые запасы откладываются на изолированных участках тела (в горбах у верблюда, в хвосте у жирнохвостых тушканчиков), в качестве резервных запасов воды, так как вода - один из продуктов окисления жиров.
Фосфолипиды составляют основу биослоя клеточных мембран, холестерин - регулятор текучести мембран. У архей в состав мембран входят производные изопреноидных углеводородов. Воски образуют кутикулу на поверхности надземных органов (листьев и молодых побегов) растений. Их также производят многие насекомые (так, пчёлы строят из них соты, а червецы и щитовки образуют защитные чехлы).
Регуляторная
Витамины - липиды (A, D, E, K)
Гормональная (стероиды, эйкозаноиды, простагландины и прочие.)
Кофакторы (долихол)
Сигнальные молекулы (диглицериды, жасмоновая кислота; МP3-каскад)
|
Углеводы представляют собой сложные органические соединения, в их состав входят атомы углерода, кислорода и водорода.
Различают простые и сложные углеводы. Простые углеводы называют моносахаридами. Сложные углеводы представляют собой полимеры, в которых моносахариды играют роль мономеров. Из двух моносахаридов образуется дисахарид, из трех - трисахарид, из многих - полисахарид.
Все моносахариды - бесцветные вещества, хорошо растворимые в воде. Почти все они обладают приятным сладким вкусом. Самые распространенные моносахариды - глюкоза, фруктоза, рибоза и дезоксирибоза. Сладкий вкус фруктов и ягод, а также меда зависит от содержания в них глюкозы и фруктозы. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ .
Ди- и трисахариды, подобно моносахаридам, хорошо растворяются в воде, обладают сладким вкусом. С увеличением числа мономерных звеньев растворимость полисахаридов уменьшается, сладкий вкус исчезает.
Из дисахаридов важны свекловичный (или тростниковый) и молочный сахар, из полисахаридов широко распространены крахмал (у растений), гликоген (у животных), клетчатка (целлюлоза). Древесина - почти чистая целлюлоза. Мономерами этих полисахаридов является глюкоза.
Углеводы играют роль источника энергии, необходимой для осуществления клеткой различных форм активности. Для деятельности клетки - движения, секреции, биосинтеза, свечения и т. д. - необходима энергия. Сложные по структуре, богатые энергией, углеводы подвергаются в клетке глубокому расщеплению и в результате превращаются в простые, бедные энергией соединения - оксид углерода (IV) и воду (СО 2 и Н 2 О). В ходе этого процесса освобождается энергия. При расщеплении 1 г углевода освобождается 17,6 кДж.
Кроме энергетической, углеводы выполняют и строительную функцию. Например, из целлюлозы состоят стенки растительных клеток.
Липиды представляют собой органические вещества, нерастворимые в воде, но растворимые в бензине, эфире, ацетоне.
Из липидов самые распространенные и известные - жиры. Содержание жира в клетках обычно невелико: 5-10% (от сухого вещества). Существуют, однако, клетки, в которых около 90% жира. У животных такие клетки находятся под кожей, в грудных железах, сальнике. Жир содержится в молоке всех млекопитающих. У некоторых растений большое количество жира сосредоточено в семенах и плодах, например у подсолнечника, конопли, грецкого ореха.
Кроме жиров в клетках присутствуют и другие липиды, например лецитин, холестерин. К липидам относятся некоторые витамины (А, D) и гормоны (например, половые).
Биологическое значение липидов велико и многообразно. Отметим прежде всего их строительную функцию. Липиды гидрофобны. Тончайший слой этих веществ входит в состав клеточных мембран. Велико значение самого распространенного из липидов - жира - как источника энергии. Жиры способны окисляться в клетке до оксида углерода (IV) и воды. В ходе расщепления жира освобождается в два раза больше энергии, чем при расщеплении углеводов. Животные и растения откладывают жир в запас и расходуют его в процессе жизнедеятельности. Высокое содержание жира в семенах необходимо для обеспечения энергией проростка, пока он не перейдет к самостоятельному питанию.
Необходимо отметить далее значение жира как источника воды. Из 1 кг жира при его окислении образуется почти 1,1 кг воды. Это объясняет, каким образом некоторые животные способны обходиться довольно значительное время без воды. Верблюды, например, совершающие переход через безводную пустыню, могут не пить в течение 10 - 12 дней. Медведи, сурки и другие животные в спячке не пьют более двух месяцев. Необходимую для жизнедеятельности воду эти животные получают в результате окисления жира. Кроме структурной и энергетической функций, липиды выполняют защитные функции; жир обладает низкой теплопроводностью. Он откладывается под кожей, образуя у некоторых животных значительные скопления. Так, у кита толщина подкожного слоя жира достигает 1 м, что позволяет этому животному жить в холодной воде полярных морей.
Лекция 3. Углеводы, липиды Углеводы. Углеводы, или сахариды – органические вещества, в состав которых входят углерод, кислород, водород. Химический состав углеводов характеризуется их общей формулой С m (Н 2 О) n , где m ≥ n. Углеводы составляют около 1% массы животных клетках, а в клетках печени и мышц – до 5%. Наиболее богаты углеводами растительные клетки (до 90%). Количество атомов водорода в молекулах углеводов, как правило, в два раза больше количества атомов кислорода (то есть как в молекуле воды). Отсюда и название – углеводы. Различают две группы углеводов: простые и сложные.Простые углеводы. Простые углеводы называют моносахаридами , так как они не гидролизуются при переваривании, в отличии от сложных, которые при гидролизе распадаются с образованием моносахаридов. Общая формула простых сахаров – (СН 2 О) n , где n ≥ 3.В зависимости от числа атомов углерода в молекуле моносахаридов различают: триозы (3С), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы (6С), гептозы (7С). В природе наиболее широко распространены пентозы и гексозы. В
Рис. . Пентозы:
1 - рибоза; 2 - дезоксирибоза.
Ажнейшие моносахариды: из пентоз – рибоза (С 5 Н 10 О 5) и дезоксирибоза (С 5 Н 10 О 4), входящие в состав нуклеотидов ДНК, РНК и АТФ. Дезоксирибоза отличается от рибозы тем, что при втором атоме углерода имеет атом водорода, а не гидроксильную группу как у рибозы. И
Рис. . Линейная и циклическая структура молекулы глюкозы.
З гексоз наиболее распространены глюкоза, фруктоза и галактоза (общая формула С 6 Н 12 О 6). Глюкоза (виноградный сахар) – это первичный источник энергии для клеток. Входит в состав сложных углеводов. Обязательный компонент крови. Снижение ее количества приводит к немедленному нарушению жизнедеятельности нервных и мышечных клеток. Находясь в клетках, регулирует осмотическое давление. Фруктоза в свободном виде встречается в плодах. Особенно много ее в меде, фруктах. Значительно слаще глюкозы и других сахаров. Входит в состав олиго- и полисахаридов, участвует в поддержании тургора растительных клеток. Галактоза – также пространственный изомер глюкозы. Вместе с глюкозой образуют важнейший дисахарид молока – лактозу , называемую молочным сахаром . Легко превращается в глюкозу. М
Рис. . Изомеры глюкозы:
1 - -изомер; 2 - -изомер.
Олекулы моносахаридов могут иметь вид прямолинейных цепочек или циклических структур (рис.). Для пентоз и гексоз – наиболее характерна именно циклическая структура, линейные молекулы встречаются очень редко. Молекулы дисахаридов и полисахаридов также образованы циклическими формами моносахаридов. Моносахариды могут быть представлены в форме - и -изомеров (рис.). Гидроксильная группа при первом атоме углерода может располагаться как под плоскостью цикла (-изомер), так и над ней (-изомер), -изомеры образуют молекулы крахмала и гликогена, -изомеры – целлюлозы.Свойства моносахаридов: низкая молекулярная масса, сладкий вкус, легко растворяются в воде, кристаллизуются, относятся к редуцирующим (восстанавливающим) сахарам.Сложные углеводы. Сложными называют углеводы, молекулы которых при гидролизе распадаются с образованием моносахаридов. Их состав выражается общей формулой Сm(H 2 O)n, где m>n. Сложные углеводы делятся на олигосахариды и полисахариды .О
Рис. . Образование дисахарида.
Лигосахариды. Олигосахаридами называют сложные углеводы, содержащие от 2 до 10 моносахаридных остатков. В зависимости от количества остатков моносахаридов, входящих в молекулы олигосахаридов, различают дисахариды, трисахариды, тетрасахариды и т.д. Наиболее широко распространены в природе дисахариды. Дисахариды – олигосахариды, молекулы которых образованы двумя остатками моносахаридов. Дисахариды образуются в результате конденсации двух моносахаридов (чаще всего гексоз) (рис.). Связь, возникающую между двумя моносахаридами, называют гликозидной . Обычно она образуется между 1-м и 4-м углеродными атомами соседних моносахаридных единиц – 1,4-гликозидная связь . Важнейшие дисахариды – мальтоза, лактоза, сахароза. Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков -глюкозы. Дисахарид хорошо растворим в воде. Образуется в результате реакции конденсации двух молекул -глюкозы или ферментом мальтаза при гидролизе крахмала.Сахароза (тростниковый, свекловичный сахар) состоит из остатков -глюкозы и фруктозы. Легко растворим в воде. Широко распространен в растениях. Углеводы, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, в виде сахарозы оттекают из листьев . Сахароза легко превращается в крахмал и гликоген. Играет огромную роль в питании животных и человека. В основном сахарозу получают из сахарной свеклы и сахарного тростника.
Рис. . Важнейшие дисахариды
Рис.267. Образование разветвленного полисахарида.
Олисахариды образуются в результате реакции поликонденсации (рис.). Если в молекуле полисахарида присутствуют только 1,4-гликозидные связи, то образуется линейный, неразветвленный полимер (целлюлоза). Если присутствуют как 1,4, так и 1,6-гликозидные связи, полимер будет разветвленным (гликоген).1,6-гликозидная связь образуется между остатками моносахаридов, входящих в состав разных линейных цепей. Наиболее важные полисахариды – крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин, муреин.Крахмал – основной резервный углевод растений. Общая формула (С 6 Н 10 О 5) n , где n- количество остатков -глюкозы. Нерастворим в холодной воде. В горячей воде образует раствор, по свойствам напоминающий коллоидный (крахмальный клейстер). Молекула крахмала примерно на 20% состоит из амилозы и на 80% из амилопектина . Линейные цепи амилозы состоят из нескольких тысяч остатков глюкозы и способны спирально свертываться, принимая более компактную форму. Амилопектин интенсивно ветвится, и за счет этого обеспечивается его компактность.
Рис. . Образование молекулы триглицерида.
Ольшая часть жирных кислот содержит в "хвосте" четное число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 или 18). Кроме того, углеводородный хвост может содержать различное количество двойных связей. По наличию или отсутствию двойных связей в углеводородном хвосте различают насыщенные жирные кислоты , не содержащие в углеводородном хвосте двойных связей и ненасыщенные жирные кислоты, имеющие двойные связи между атомами углерода (-СН=СН-).Если в триглицеридах преобладают насыщенные жирные кислоты, то они твердые при комнатной температуре (жиры), если ненасыщенные – жидкие (масла). Плотность жиров ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают и находятся на поверхности.Воска – группа простых липидов, представляющих собой сложные эфиры высших жирных кислот и высших высокомолекулярных спиртов. Встречаются как в животном, так и в растительном царстве, где выполняют главным образом защитные функции. У растений они, например, покрывают тонким слоем листья, стебли и плоды, предохраняя их от смачивания водой и проникновения микроорганизмов. От качества воскового покрытия зависят сроки хранения фруктов. Под покровом пчелиного воска хранится мед и развиваются личинки. К сложным липидам относятся фосфолипиды, г
Рис. 269. Фосфолипидная молекула
Ликолипиды, липопротеины, стероиды, стероидные гормоны, витамины А,D,E,K. Ф
Рис. . Бислой фосфолипидов
образующий мембрану
Осфолипиды – сложные эфиры многоатомных спиртов с высшими жирными кислотами, содержащие остаток фосфорной кислоты (рис.). Иногда с ней могут быть связаны добавочные группировки (азотистые основания, аминокислоты). Как правило, в молекуле фосфолипидов имеется два остатка высших жирных и один остаток фосфорной кислоты. Фосфолипиды присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании фосфолипидного бислоя клеточных мембран – остатки фосфорной кислоты гидрофильны и всегда направлены к внешней и внутренней поверхности мембраны, а гидрофобные хвосты направлены друг к другу внутри мембраны.Гликолипиды – это углеводные производные липидов. В состав их молекул наряду с многоатомным спиртом и высшими жирными кислотами входят также углеводы. Они локализованы преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны, где их углеводные компоненты входят в число других углеводов клеточной поверхности.Липопротеины – липидные молекулы, связанные с белками. Их очень много в мембранах, белки могут пронизывать мембрану насквозь, находится под- или над мембраной, могут быт погружены в липидный бислой на различную глубину.Липоиды – жироподобные вещества. К ним относятся стероиды (широко распространенный в животных тканях холестерин и его производные – гормоны коры надпочечников – минералокортикоиды, глюкокортикоиды, эстрадиол и тестостерон – соответственно женский и мужской половые гормоны). К липоидам относятся терпены (эфирные масла, от которых зависит запах растений), гиббереллины (ростовые вещества растений), некоторые пигменты (хлорофилл, билирубин), жирорастворимые витамины (А, D, E, K).Функции липидов.
Примеры и пояснения |
|
Энергетическая | Основная функция триглицеридов. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж |
Структурная | Фосфолипиды, гликолипиды и липопротеины принимают участие в образовании клеточных мембран. |
Запасающая | Жиры и масла являются резервным пищевым веществом у животных и растений. Важно для животных, впадающих в холодное время года в спячку или совершающих длительные переходы через местность, где нет источников питания Масла семян растений необходимы для обеспечения энергией проростка. |
Защитная | Прослойки жира и жировые капсулы обеспечивают амортизацию внутренних органов. Слои воска используются в качестве водоотталкивающего покрытия у растений и животных. |
Теплоизоляционная | Подкожная жировая клетчатка препятствует оттоку тепла в окружающее пространство. Важно для водных млекопитающих или млекопитающих, обитающих в холодном климате. |
Регуляторная | Гиббереллины регулируют рост растений. Половой гормон тестостерон отвечает за развитие мужских вторичных половых признаков. Половой гормон эстроген отвечает за развитие женских вторичных половых признаков, регулирует менструальный цикл. Минералокортикоиды (альдостерон и др.) контролируют водно-солевой обмен. Глюкокортикоиды (кортизол и др.) принимают участие в регуляции углеводного и белкового обменов. |
Источник метаболической воды | При окислении 1 кг жира выделяется 1,1 кг воды. Важно для обитателей пустынь. |
Каталитическая | Жирорастворимые витамины A, D, E, K являются кофакторами ферментов, т. е., сами по себе эти витамины не обладают каталитической активностью, но без них ферменты не могут выполнять свои функции. |
Необходимость разработки материалов по питанию для школьников продиктована удручающими данными о состоянии здоровья современных школьников, отсутствием культуры питания как составляющей здорового образа жизни.